多数植物，当花器各部分形成以后，便随即开放，尤其是草本植物。花朵开放的时期，称“开花物候期”。各种植物开花物候期的迟早，通常是与植物达到花前成熟期或与成花诱导的时期有关，这些阶段开始较早的，花芽分化也提早，开花期就偏早。在杭州，一些花卉植物花芽形态分化始期，蜡梅在5月中下旬，白玉兰在5月中旬至6月中旬，碧桃在6月底至7月中旬。开花期，蜡梅在翌年1月，白玉兰在翌年2、3月，碧桃在翌年3、4月。

一二年生草本植物，开花期的迟早明显受播种期的限制，通常播种早的，开花也较早，因此为了使同一种植物花期较为集中，生产上非常重视按季节播种。

常常看到，当花朵发育成熟，不是立即开放，尤其是一些春季开花的木本植物，这种含苞欲放的状态，往往要维持很久；显然这是与植物种类有关。但从目前研究情况看，开花物候期也还受环境气候与栽培条件的控制。这些控制因素，主要是温度。

1.开花前的温度能影响开花期

多数草本植物，当花苞形成后或形成不久就开花。因此关于开花前气温对开花迟早的影响，往往并不引起重视。但在木本植物上，情况却不同，在这方面的研究较多。

日本中川行夫（1972）从探求开花前的气温与开花早晚的相关关系中发现，桃树盛花前30—40天的气温高低与开花期迟早有高度的相关。从而指出，大部分果树在盛花期前40天左右的平均气温或平均最高气温越高，开花期就愈早（表3—1）。

日本铃木、丹野（1970、1972）在关于苹果开花期预测的研究中，也认为，苹果在开花前10—20天的最高气温越高，开花也越早。从而指出物候期的迟早，是与此时期内的气温的高低呈正相关。

表3—1树木种类和气温高低对开花期早晚最有影响的时期

在我国华北地区，一些落叶果树，如枣、柿、苹果和梨，须在日平均气温达5%，土温在7—8℃时，经过10—15天，花芽才开始萌发，待开放。

桂花、牡丹、杜鹃等花卉植物，其花芽形成后，又须经过一定低温时期，才能在适温下开放。如桂花的开花适温是20—25℃，可是在开放前，花苞又须经过17—20℃以下的夜间低温，才能在适温下开放。

蔬菜植物，如大白菜及甘蓝类，当花芽形成以后，也存在温度低抽薹慢，温度高抽薹快的情况。抽薹以后，花朵才随即开放。

以上事实表明，花朵开放日期是与开花前某一段时期内的气温条件密切相关。花朵发育后期或是发育成熟以后，如遇气温较高，就能加速开花过程。也说明，自花器形成至花朵开放不是一朝一夕便能实现的，往往需要一个过程。那些生长在热带的植物，可能这个过程很短，而一些落叶的多年生木本植物，这个过程经历的时间较长。其原因，这些原产温带的木本植物，花器形成过程或是形成以后，植株正处于秋冬季的低温时期，由于温度的限制，植物体只能处于休眠状态。在这种气候条件的长期影响下，形成了这类植物在花器发育过程或花器发育成熟以后，要求通过一个低温休眠时期，然后才能进入开花的准备阶段。

那些原产于夏季炎热、干旱地区的植物，夏季进入休眠，花芽分化是在休眠期间进行，待休眠结束后才开花。如水仙、郁金香、仙客来等植物。水仙花轴伸长的适温是5—9℃，茎叶生长的适温是18—20℃，如能在休眠结束后，植物体便处于这样的适温下，就有加速开花的作用。

由此指出，花芽分化的某阶段或是分化的整个过程，须在休眠期内进行的植物，它们花芽分化所要求的休眠期低温，是与开花前所要求的低温或适温是不同的，不能混为一谈。例如牡丹和杜鹃，要求2—5%的冬季低温；而当休眠解除后，又要求在15—20℃的温度下才能开花。

2.开花期的适温

花朵的开放，就是花芽的萌发，一般须经过芽膨大、鳞片开裂、芽开绽和开放等过程。花芽的萌发须有一定的温度条件，一般来讲，温度高，花芽萌发过程加速。各种植物间开花所要求的温度范围不同。

日本中原（1948）研究了一些木本植物的开花温度（表3—2）。表中可以看出，不同植物都有开花的最适温度并且落叶树的花期，由于多数是集中在春季，因而要求的温度略偏低。

表3—2日本一些果树的开花期气温

草本植物花朵开放时期，也明显受温度的控制，同样是与原产地的气温条件有关。原产于热带、亚热带地区的一年生花卉，开花的适温偏高，如牵牛花、鸡冠花、凤仙花、半枝莲、茑萝等，花朵开放须在25—30℃的温度条件下，因此花期在夏秋间。而原产于温带及较冷凉地区的二年生秋播花卉，开花的适温就偏低，如紫罗兰、雏菊、金盏菊、三色堇等，温度须在5—15℃左右才开花，花期便集中在早春。一些对温度要求适中的花卉，如金鱼草、蜀葵、虞美人等，开花适温是在15—25℃间，花期在初夏。秋菊的开花适温是10—16℃，因此花期在11月，但入秋以后气温降低，影响开花质量。

由于温度对花期的这种决定性作用，因此同一品种往往因栽培地纬度条件不同，花期常作相应的变动。

例如，梅花花期平均温度在8℃，当栽植在我国西南与华南地区，花期在12月至翌年1月；华中地区，花期在2—3月；在北京花期可延迟至4月上旬。

Bingham（1957）指出，纬度每北移一度，大多数松树的开花期要推迟5天。

经常可以看到，那些春季开花的植物，当遇到3、4月间气温回升较快的年份，花期普遍要提早。若遇到早春霜冻严重，晚霜结束又较迟的年份，花期普遍推迟。这表明，即使在同一地区，花期还受每年气温变动的影响。

开花期内温度过低或是过高，会使花朵遭受寒害或热害。

一些早春开花的植物，当遇到霜冻危害，花蕾或花朵，就遭寒害，影响开放或花朵较早凋落。寒害的轻重，通常可因花器发育程度而不同，发育越完善，寒害就越重。如苹果，在现蕾期能耐-7℃低温，而开花期内，花瓣在-4℃就受冻害。雄蕊在-3℃，雌蕊在-1℃时，均受冻致死。

使花芽致死的临界低温，取决于许多因素，如植物种类、年龄、生活力，以及花芽的发育程度。冻害的机理，认为是低温促使花朵组织细胞内原生质膜的透性突然增大，从而导致细胞内含物的损失和细胞死亡（Levitt）。

过高温度能引起花芽或花朵发生热害。高温不仅使成花量减少，而且影响花器发育与正常开放。例如，四季开花的月季，在7、8月高温季节开花量减少甚至停止。高温能引起热害，主要是高温导致植物细胞衰老加速与引起原生质变性。

3.开花期光照与肥水条件

开花与气温的关系虽然最为密切，可是光照、水分和植物体内营养状况，以及栽培管理措施，也都会影响花的开放。

大部分落叶树木，是在春季长日照条件下开花的。这些植物当花芽形成后遇到日照延长的环境，开花便加速。二年生叶菜类蔬菜，当花芽分化以后，长日照及较高的湿度，能促进抽薹开花。一些草本花卉，不论是在春季长日照或秋季短日照条件下开花，都要求光照充足，开花便加速，花期也较长，这是众所周知的。

植物体内的营养水平，也影响到开花。那些营养状况较好的壮年和幼龄树，开花期一般要比老弱树提早些。

4.开花的时间节奏

植物花朵发育成熟，不是立即开放，开放的时间是因品种而不同，而且开放与闭合的时刻有一定的规律。

（1）花时钟

开花不仅有一定的时期、月龄，就是在同一天内，开放与闭合也遵照一定的时刻。

早在18世纪，植物学家林奈，为了确切证明开花时间与光照的关系，编制出24小时内花朵开放顺序的“花时钟”。简列如下：

花时钟的正确无误，更证实了植物花朵开放时间是严格受24小时为一周期的时间节律的控制。

（2）花朵开闭的周期节律

常常看到，大部分植物花朵，一经开放后，这种开放的姿态就可以一直延续到凋萎或脱落。而有一些植物，花朵仅在一天内的一定时刻开放，又在一定时间闭合。这种开放与闭合的交替可以持续好几天，最后以凋萎告终。

目前研究认为，某些植物花朵，这种白天与黑夜表现为开放与闭合的信号，似乎是由黎明或黄昏的交替出现而引起。例如，月光花的花朵大约是在黎明后12小时左右，正好是在黄昏时刻开花。紫茉莉的花朵，也是在下午4时以后，黄昏到来时陆续开放，属于这类植物，还有晚香玉，又名“夜来香”。又有一些植物的花朵，是真正在夜晚开放的，如茉莉花，在下午6—7时（单瓣类型），或8—9时（双瓣类型）陆续开放，一直延续至次晨才开毕。昙花和白兰花也是在夜间开花。

还可以看到，荷花、雏菊、牵牛、茑萝等，它们的花朵又都是在早晨开放，这些花朵的开放也似乎是受黄昏信号的控制。如荷花，是在早晨8—9时开放，下午4—5时闭合。

另外一些植物，如半枝莲，又名“午时花”，花朵开放在接近中午时刻，郁金香、酢浆草花朵的开放，也属于这种类型。

夜香树花冠开放与闭合的周日循环，似乎这种关、启运动还与花朵芳香散发和花朵蜜腺分泌的周日循环相一致。

图3—1所示，夜香树花冠白天开放和夜间闭合的这种有节奏的变化，甚至将它放置在连续黑暗的条件下，还可以见到花冠开与闭的节奏仍持续下去，说明这种特性还相当稳定。图中曲线上升表示花开启、曲线下降表示花关闭情况。

图3—1夜香树（Cestrum noctunnm）花开放和花关闭的周日循环，甚至在花被置于连续黑暗的条件下都可以继续（Overland，1960）

（3）花朵启、闭的控制

花朵闭合的另一种现象是，花朵因凋萎而最终闭合。

目前发现花朵的最终凋萎或关闭通常出现在花朵授粉以后。如马齿苋（Portulaca），花瓣关闭是出现在花朵授粉后4小时。从图3—2，看出半枝莲花朵关闭是受雌蕊柱头授粉时间的控制。例如，授粉时间为7时、9时、11时、午后1时，则花朵的关闭时间分别在11—12时、午后1—2时、午后3时、午后4—5时（见曲线下降时间），而当在任何时间将雌蕊柱头切除，花朵便立即关闭，这说明雌蕊柱头授粉以后，花瓣已基本失去作用。

图3—2半枝莲花关闭约在受精后4小时左右，例如，在上午7时（P7）时授粉恰好是在花开放之后，结果在上午11时和12时之间关闭。在下午1时（P1）授粉，结果在下午4时和5时之间关闭

（Iwanami和Hoshino，1963）

许多植物的花朵，对雌蕊柱头授粉的感应，则是以花瓣凋萎方式而不是看它是否关闭。

花朵开放与闭合的周期运动可以重复几天，这些植物花朵启闭运动所表现的近似昼夜的时间节奏，似乎是受一种内部的控制系统在操纵。

从太阳光谱成分分析得知，早晨与黄昏时刻太阳的高度角较小，此时的红外光及远红光的成分偏多。而中午时刻，由于太阳直射，是以蓝紫光和可见光的成分为多。那么，是否那些使植物花朵产生开放与闭合的作用光谱，就可能正是能被该植物花朵吸收的黎明与黄昏时刻所特有的光波。这种波长的光线被该植物吸收以后，能在体内通过花朵内某些系统的改变，从而引起花瓣两侧细胞膨压的改变，最后导致花瓣的启、闭运动。至于为什么某些植物的花瓣，对太阳光谱一定波长成分的光线，会成为引起花朵启、闭运动的信号，关于这方面的机理还不清楚。

5.开花的生理机制

花朵开放，是通过花芽萌动、开绽、吐色、花瓣开展等过程。在此过程内，花组织的呼吸作用，细胞分裂和伸长，酶的活性等，均显著增强，因此要求较高的温度相配合。

普遍认为，花芽分化及抽薹开花，是与植株体内激素含量有密切关系。在花芽分化前，植物体内激素水平很低，当花芽分化开始后，直至萌动、开花，植物体内的激素水平在大大提高。

图3—3开花前贝母（Fritllaria）花梗生长速度高峰在花开放时下降，当果实生长继续进行时又上升。可扩散的生长素浓度同样呈现双峰曲线，但它与生长高峰并不一致

（Kaldewey，1957）

花器发育的另一个显著标志是花梗的发育，而花梗的生长速度又正与花朵内生长素含量的变化相一致。说明花梗的伸长，是受花朵发育中产生的激素所控制。而且发现，花朵内生长素含量的高峰，是出现在开花前及着果以后（图3—3）。

试验结果表明，当花朵开放后，子房通过受精，受精后子房内代谢活动剧烈变化的原因之一，就是因为子房内生长素的含量在迅速增加。此时子房内大量的生长素“吸引”着营养器官的养分，而且集中运往生殖器官，以满足开花结实的需要。据此，生产上就常通过人工补充施加激素类物质，提供开花的需要，以达到提早开花的目的。